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作者: muta    時間: 2012-6-1 01:27     標題: 海龜性別環境決定

海龜性別環境決定
作者: 撰文/程一駿 | 科學人雜誌 – 2012年5月31日 下午1:02.
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海龜胚胎的性別,不是在受精時就決定了,而是由卵孵化時沙灘與環境的溫度來決定。
重點提要

■有些動物在卵子受精一段時間之後,才由外界的環境條件來決定性別。爬行動物中有許多經典的例子。
■早期演化成功的爬行動物,性別多由卵孵化期間的溫度來決定,例如海龜在高溫時易孵化為雌性,而沙漠中的陸龜或蜥蜴,在低溫時才會孵化為雌性。
■隨環境決定性別的生殖策略,是適應環境變化的一個利器,但也可能因此面臨物種滅絕的危險。

英國生物學家費雪(Ronald Aylmer Fisher)在1930年提出「性別理論」,認為所有物種的性別比都應該接近1:1,這樣族群才得以延續。這個說法看似正常,沒什麼值得討論的,但自然界就有許多特例,像是無性生殖、孤雌生殖、性轉換等,這些物種依然活得很好而沒有滅絕,因此引起生物學家的興趣。其中,爬行動物的性別比特別引人注意,原因無他,這一群變溫脊椎動物中,不僅有胚胎在受精時就決定性別的物種,還有在受精一段時間後,才由外界的環境條件來決定性別的物種。

爬行動物早在三億年以前,就由兩生類演化而來,由於牠們有很厚的外殼、防水的表皮,以及特殊的生理機能,像是能隨著環境調控新陳代謝速率等,因此得以在地球上存活,而且不斷演化出新的物種。也因此分類在同一科的動物,經常同時有很早就演化以及較晚才出現的物種。

性別決定的演化

基本上,較早演化出的物種,性別多由環境條件來決定(例如海龜),而較晚才演化出來的物種,性別多在受精的時候就決定了(例如鱉);而胚胎性別是否由父母來決定,則與決定性別的染色體(X及Y染色體)演化有關。

在爬行動物演化的初期,決定性別的染色體是同等大小,此時性別是由環境來決定。到後來,決定性別的染色體演化為大小相等,但形狀不一樣。最後,染色體演化為大小及形狀都不一樣,就像人類的X及Y染色體,這類動物胚胎的性別在受精時就決定了。從演化的角度看來,早期演化成功的物種,其器官的特化程度較低,因此較能適應環境的變化,也能在上百萬年多變的環境中生存下來。而較晚近演化成功的物種,因為器官特化的程度較高,適應能力也變得較低。許多龜類,包括海龜在內,早在幾億年前就出現在這個地球上,因此適應環境變化的一個利器,便是由環境來決定其性別。這話怎麼說呢?

爬行動物是屬於變溫動物(或稱冷血動物),也就是動物本身並不調節體溫,而是隨著環境改變。而且爬行動物的領域行為不像珊瑚或魚類那麼強,因此族群中不需強壯的雄性來維護其生活或是生殖領域。

在這種情形下,最好的生存策略便是在氣候最合適時,產生體型較大的雌性,以便在食物充份的環境中產生更多具有卵黃的卵子,好讓族群得以延續。而雄性因為精子所需的能量少(基本上僅含遺傳物質及少許的養份),因此體型會較小,也可在條件較差的環境中生存。在這種情形下,早期演化成功的爬行類,最佳的生存策略便是在精卵結合時不要有性別,等到性器官發育時再決定。這樣才能根據當時的環境條件,發育出最能適應環境的性別,族群的存活率也才會達到最大值。

動物的性別若是在精卵結合時就決定的,稱之為「依基因決定性別」(genetic sex determination, GSD)。動物的性別若是由受精卵所處的環境來決定,則稱之為「依環境決定性別」(environment-dependent sex determination, ESD)。在後者中,影響性別的環境因子很多,包括溫度、酸鹼值(pH值),以及鹽度等。在各項因子中,以溫度對爬行動物的影響最大,主要是因為爬行動物為變溫動物,所以又稱為「依溫度決定性別」(temperature-dependent sex determination, TSD)。

有趣的是,溫度對體內各器官的影響程度並非一致,每個胚胎對溫度的敏感度也不一樣,因此當決定性別時,同一溫度下並非所有的胚胎全是公的或是母的,而是產生一定比例之不同性別的個體,這個比例會隨著溫度偏向適合產生某一性別時,而增加該性別的個體。只有當溫度高過或是低過某一臨界值時,亦即溫度會對所有的胚胎都產生相同的影響時,才會有整窩都是公的或是母的情形。這個會產生有公也有母的溫度範圍稱之為「過渡溫度範圍」,通常範圍不大,在海龜中僅3~4℃,而在過渡溫度範圍中,產生公母各半的溫度稱之為「中樞溫度」,這個溫度通常非常固定,很少會隨著種類的不同而有大幅度的改變。

在爬行動物中,較晚近才演化出來的物種,其性別是在精卵結合時就決定了,像是蛇、某些龜類及蜥蜴等。反之,在早期就演化成功的物種,其性別多由孵化中的溫度來決定;有的物種在高溫時會產生雌性,像是海龜,主要原因是高溫發生的時間大多為氣候較好、食物豐盛的季節,因此雌性得以長得較大。另外一些物種,像是生活在沙漠中的陸龜或是蜥蜴,在低溫時才會產生雌性,這是因為沙漠中的高溫發生在旱季,只有在低溫的雨季時萬物才會生長。

第三種是在高溫或是低溫時均會孵化出雌性,僅有在中間值時才會孵化出雄性,像是鱷龜。這是發生在動物對溫度的變化較不敏感,或是溫度變化不大的環境中,因此當溫度有較大的變化時,就代表環境變差了。而在海龜中,決定性別的時期為孵化時間的前三分之一,也就是卵在孵化時的第三至第七週之間。此時,當孵化溫度低於28.2℃時,孵化出的都是雄龜,而高於32℃時,孵化出來的都是雌龜,而只有介於這兩個溫度之間時,才會產生公母皆有的稚龜,而海龜的中樞溫度約為29℃。

【欲閱讀完整的豐富內容,請參閱科學人2012年第124期6月號




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